孤独的天才 　　 饶毅 　　为坚持智力追求，不惜放弃其天伦之乐； 　　在学术群体外围，做出科学的核心发现； 　　用数学分析生物，成功地进行学科交叉； 　　十年一系列实验，一篇论文开创新学科。 　　他孤立于当时的科学界，做出奠基性突破却终生未被学界承认；他的工作几十年后尚不为同一学科第二重 要的科学家、诺贝尔奖得主所理解；他发现的貌似简单的理论，即使在今天多数学过的人，都没意识到其智力 高度；他不是为利益做研究的纯粹科学家，身后却被疑造假，再遭遇不公。 　　这位孤独的天才，就是自称为“实验物理学教师”的遗传学之父：孟德尔（Johann Gregor Mendel，1822 -1884）。 　　我认为，生物学有两座智力高峰：第一次是1854年至1866年孟德尔独自一人；第二次是1951年至1965年克 里克(Francis Crick)及其合作者们。两个高峰碰巧相隔一百年。 　　今天重读孟德尔的论文，追寻孟德尔的思路，思考孟德尔的环境，仍然很有意义。 　　孟德尔的论文和思路 　　由于同时代理解孟德尔科学工作重要性的人极少，他的遗物保留下来的很少。 　　孟德尔最重要的遗物是一篇遗传学论文。与此相关，他还有一篇遗传学论文以及给一位植物学家的10封信。 他的主要论文显示了清晰的思路，有助于我们追踪科学是如何在一个头脑中诞生的。 　　孟德尔的时代，人们对遗传的认识还很粗浅，基本认同“混合遗传”（blending inheritance）学说：遗 传是“黑+白=灰”，父母的黑和白简单融合得到子代的灰。此学说未被正式提出和论证，是一个普遍接受的、 朴素的、以为不证自明的规律。 　　而孟德尔不以为然，他设计实验，通过锲而不舍的研究，发现了与此不同的学说。从1854年开始，孟德尔 用豌豆做了一系列遗传学实验，时间长达十年。他于1865年公布所发现的遗传学规律，并于次年以德文在《布 鲁恩自然史学会杂志》发表了论文《植物杂交的实验》（Versuche über die Pflanzen-Hybriden）。 　　从孟德尔的文章，我们可以体会他如何做研究：发现重要问题，提出解决问题的途径，设计实验思路，进 行实验研究，得到结果，分析结果，提出前人没有想到的理论，进一步实验，得到更多可以分析的结果，推广 理论，证明理论。 　　孟德尔的论文由十一部分组成。 　　在“引言”部分，孟德尔简要回顾以往研究后，立即明确提出问题：无人成功地提出过对杂交体形成和发 生普遍适用的规律。 　　他指出前人做过不少杂交实验，但未得到普遍规律是因为所需的工作不仅量大，而且较难。孟德尔认为需 要考虑到：规模要相当大；具有不同型的杂交后代要定量分析；在不同代间要准确地知道不同型之间的关系； 要确切地分析它们之间的相对数量关系。 　　他写道：需要勇气花力气做大量实验，但这是唯一正确的道路，才能最终解决重要的问题。..本文就是仔 细研究的结果，进行了八年的工作，基本方面都有结论。 　　孟德尔说的八年，是他收集论文所用数据的八年。其实，此前，他做了两年实验，选择最佳材料。所以实 际上，在发表论文以前进行了十年。十年实验后，又隔两年才发表论文。论文发表后，他还用其他植物做过几 年研究。 　　在“实验植物选择”部分，孟德尔指出：“任何实验的价值和用处取决于所用材料是否符合其目的，所以 选什么植物和怎么做实验并非不重要…必须特别小心地选择植物，从开始就避免获得有疑问的结果。” 　　他选的植物首先具有恒定的分化特征；其次，在进行杂交的时候不会受到外来花粉的污染；另外，每一代 杂交后代生殖力不能变。 　　孟德尔所谓“分化特征”现在称为“性状”（如高矮、颜色）；他的“恒定”是指同一性状在不同代之间 不变；他注意避免外来花粉污染，怕不确切知道父本，研究结果无从分析；他还注意代间生殖力无变化，减少 在性状数量分析时的干扰。 　　后人认为，为了选择到合适的实验材料，孟德尔有可能考虑过二十多种植物。孟德尔说他因为花形状的奇 异而试了豆科（Leguminosae），后决定用豌豆（Pisum）。对所用豌豆的确切生物学分类，孟德尔并不是很确 定，说“专家意见”说大多数是Pisum sativum，还有几种，不过他明确指出分类对其研究并不重要。 　　用豌豆还有论文中没说明的、实验操作的优点：既能自花授粉，又能异花授粉，较易人为控制。1854年和 1855年，孟德尔试过34种不同的豌豆。在孟德尔为数不多的遗物中，有一张1856年购买豌豆的订单。 　　在“实验分工和安排”中，孟德尔对所研究的性状进行了选择：他选择成对的性状，研究他们在代间的传 递规律。这些性状可以在代间稳定遗传，且易于识别和区分。 　　他选了7对性状：种子形状（平滑或皱褶）、种子颜色（黄或绿）、豆荚颜色（黄或绿）、豆荚形状（鼓或 狭）、花色（紫或白）、花的位置（顶或侧）、茎的高度（长或短）。其中孟德尔描述花色是“灰、灰褐、皮 革褐，和天鹅绒-红”， 后人简称紫和白。 　　对应于7对性状，孟德尔安排了7个实验。实验一用15株植物做了60次授粉；实验二用10株植物做了58次授 粉；实验三用10株植物做了35次授粉；实验四用10株植物做了40次授粉；实验五用5株植物做了23次授粉；实验 六用10株植物做了34次授粉；实验七用10株植物做了37次授粉。 　　所有实验，孟德尔都进行了双向杂交：一对性状中，如种子颜色的黄和绿，既做过父本黄、母本绿，也做 过父本绿、母本黄，他发现亲本来源不影响这些性状的传代。 　　在“杂交体的外形”部分，他进一步说明了对性状的选用。他专门选择子代性状一定相同于父本或母本的 性状，而不是介于父母之间、或其他变异。孟德尔知道豌豆有些性状居于父母母本之间，而不等同于父本、或 母本，例如，在论文第八部分，他发现杂交体的开花时间介于父母本之间。孟德尔决定不研究它们。他研究的7 对性状，每对中必定有一种传到下代，而一对性状的两种在后代不会变化，也不会永远消失。孟德尔明确这样 选择的重要性。 　　孟德尔的选择简化了分析从而可以得出有意义的结论。比如我们近年知道，有几十个基因决定人的高矮， 子代高矮是父母几十个基因及其含有的更多多态性综合结果，另外还有环境因素（如食物）等，如果谁在一百 年前研究人身高的遗传，就很难得出简单的规律，这并非人类高矮不符合孟德尔遗传规律，而是很难进行分析。 　　他认识到性状有显隐之分，发明了“显性”（dominant）和“隐性”（recessive）两个词。当父本母本分 别是不同性状（如黄和绿），而他们杂交子代只显现一种性状（黄）时，孟德尔称显现的一种（黄）为显性、 没有显现的（绿）为隐性。他指出，隐性在杂交体一代看不见，但在杂交体后代可以完全不变地重新显现。进 一步的实验表明：显性隐性与父本母本来源也无关。 　　他确定了7对性状的显隐性：种子形状平滑为显而皱褶为隐、种子颜色黄为显而绿为隐、豆荚颜色黄为显而 绿为隐、豆荚形状鼓为显而狭为隐、花色紫为显而白为隐、花的位置顶为显而侧为隐、茎的高度长为显而短为 隐。 　　我们现在知道，其实在两年的预实验中，孟德尔实际上得到了纯合子。虽然当时并无纯合子和杂合子的概 念，他本人也未明确这样说，但如果不以纯合子开始实验，分析结果也会复杂化。 　　在孟德尔所谓“杂交体来的第一代”实验结果部分，我们稍需改变他的称呼，以方便叙述。他开始用的一 代，我们现在称为F0代。他所谓“杂交体”，我们现在称F1代。他称“杂交体来的第一代”，现称F2代。 　　我们可以看到，他用不同表型的两种F0代亲本间授粉得到的F1代均表现显性的性状，比如，豌豆种子分别 为平滑和皱褶的F0代父母本授粉得到的F1代的豌豆种子都是平滑的，没有皱褶的。 　　接着，他让F1代自花授粉，得到F2代，发现隐性（如皱褶）没有因为在F1代不表现而永远消失，它重新出 现在F2代。进一步数量分析表明，在F2代，显性对隐性呈3:1的比例。孟德尔强调，3:1比例毫无例外地适用于 所有（7对）性状。“任何实验中都没有过渡型式”。其中，实验一发现：从253株F1代杂交体得到7324颗F2代 种子，其中5474颗平滑，1850颗皱褶，比例为2.96:1。实验二发现：258株F1代植物产生了8023颗F2代种子，其 中6022颗种子黄色，2001颗绿色，比例为3.01:1。 　　孟德尔还分析每个豆荚内种子形状和颜色是否有关，不同植物是否有关，结果认为都无关。他指出如果算 的植物少了，比例漂移很大；如果昆虫损害了种子，也会影响对性状的确定。 　　从实验三到实验七，他列出了其他5对性状的传代结果，发现7对性状平均显隐比例为2.98:1。他看到了规 律：F1代100%为显性；F2代隐性重现，而且有规律，显隐比例3:1。 　　孟德尔知道隐性没有在F1代不表现而消失，所以知道混合学说不对。至此，他已经超出一般人，而他还继 续迈出了下一步，探究比例背后的意义，这就远远超过了同时代的伟大科学家。 　　孟德尔在看到3:1的比例后，他分析在F2代显性的性状可以有两种意义，它可以是F0的“恒定”性状，或F1 代的“杂交体”性状。只能用F2代再做一代实验来检验是哪种状况。他预计，如果F2和F0一样，那么其后代性 状就应该不变，而如果F2代类似F1杂交体状态，那么其行为与F1相同。 　　由此，引出孟德尔下一年的实验，即他所谓“杂合体来的第二代”（我们现称F3代）部分结果。他发现， 表现隐性性状的F2代，传F3代后其性状不再变化（总是隐性表型）。而表现显性的F2代，其F3代结果表明：2/3 的F2代是杂交体（其F3代出现3:1的显性和隐性），而另外1/3的F2代其F3代都是显性表型。 　　例如，实验一：193株F2代只生平滑种子，372株F2代生平滑和皱褶的种子（平:皱为3:1）。也就是说，F2 代中杂交体与恒定的比例为1.93:1；实验二：166株F2代只生黄色种子，353株F2代生黄和绿种子（黄:绿为3:1）， F2代的杂交体与恒定的比例为2.13:1。 　　从实验三到实验七算其他五种性状时，他没有每次都全部算后代性状，而只分析100株植物的后代，结果有 漂移但大体相似。他说计算数量大的实验一和实验二更有意义。实验五漂移最大，他重复了一次，数字更趋接 近预计比例。 　　这样，孟德尔将F2的3:1中的3，进一步分成2和1。3:1就被分解成1:2:1（显性恒定:杂交体:隐性恒定)。 　　在F3代后，他还做了几代“杂交体后几代”，发现结果都符合F3代前所发现的规律，“没有察觉任何偏移”。 到发表论文时，实验一和二做了六代，实验三和七做了五代，实验四、五、六做了六代。可以算出，他用豌豆 做了17610次授粉。 　　这时，孟德尔又再迈进了一大步：数学模型。 　　生物学研究用数学的较少。即使是今天，虽然有些生物学家非常需要定量，但绝大多数生物学研究者关心 数量只在乎升高、降低和不变。孟德尔以数量分析、定量不同表型的植物，从而发现3:1的规律，继而推出和验 证1:2:1的规律，已经使他成为成功运用数学的先驱。 　　在此基础上，孟德尔进一步用了数学模型。这就超出不仅那时、甚至包括今天绝大多数生物学研究者。他 提出，用A表示恒定的显性，a表示恒定的隐性，Aa表示杂合体。那么就有：A+2Aa+a。 　　他观察到的F2代1:2:1就符合这个数量关系（杂合性状为2，显性和隐性恒定性状皆为1）。 　　分别分析单个性状传代情况后，孟德尔研究了不同对的性状间是否有关系。在“几个分化性状相关联杂交 体的后代”部分，孟德尔发现7对性状之间完全独立。比如种子是平滑还是皱褶，与种子是黄色还是绿色毫无关 联。总结这部分实验结果，孟德尔说：每对不同性状之间的关系独立于亲本其他不同（性状）。 　　后人好奇，为什么孟德尔做的7对性状都无关？如果有些基因在染色体较近位置的话，会有一定关联。现在 知道，他做的7对性状，其基因分别在5条染色体上，而在同一染色体上的两对正好分别在染色体上相距很远的 位置。 　　孟德尔在发现各对性状独立传代后，他在文章中可能考虑了自己的发现与进化论的关系。我们现在知道， 他读过第二版《物种起源》德译本，在书的边缘做了评注。可能由于自己在修道院吃饭，他不能公开说接受进 化论，所以在论文中完全没提进化论。但是，他文章故意讨论了性状独立遗传的意义。他指出：如果一个植物 有7种不同的性状，产出后代就有2的7次方（128）种不同的组合。孟德尔的这个算法其实解决了“混合学说” 给达尔文进化论造成的矛盾。我们前面说过，混合学说导致每一代比上一代更少样，而不是多样，可供选择的 越来越少，生物应该退化。而孟德尔推出不同组合的数量很多，每代的多样性在增加，进化就有很多可以选择。 　　行文至此，孟德尔简要总结了结果：分化性状在杂交组合中行为完全一模一样。每对分化性状杂交体的后 代，一半又是杂交体，另外一半中含同等比例的亲本恒定分化性状。（这等于是他用文字复述1:2:1的发现）。 如果不同分化性状在杂交时组合起来，每对分化性状成为组合系列。 　　孟德尔也认为通过研究他选择的性状所得到的规律，也适用于其他的性状。 　　在从外观的性状上推出规律后，孟德尔继续做实验，推断外观的差别实际是由生殖细胞的组成的差别所造 成。原因在于雄性的花粉细胞，雌性的卵细胞。 　　他推理：因为总是当卵细胞和花粉细胞具有同样的恒定性状时，其后代得到同样的恒定性状，所以此时两 种细胞都有创造同样个体的物质。我们必须认为在杂交体授粉后出现恒定性状时，也是这样…，因为一株植物、 甚至一朵花中的恒定型式不同，那么在杂交体雌蕊中卵细胞的种类，或杂交体雄蕊中花粉细胞数量，与可能的 恒定组合型式相同。 　　孟德尔接着用实验证明了这个推测。然后他说：实验证明了这个理论，豌豆杂交体形成卵细胞和花粉细胞， 它们的组成中，有等量的、由性状组合而成的所有恒定型式。 　　在F2代出现A+2Aa+a，有3类4种个体（其中Aa和aA个体不同只在于其显性隐性来源不同，一个来源父本，一 个来源母本，但最后表型相同）。花粉细胞有A和a两种、且数量相等，卵细胞也有数量相等的A和a两种。而不 同花粉细胞有同等机会与不同的卵细胞组合，那么得到的下代就有：A/A, A/a, a/A, a/a等四种。 　　因为A/a表型相同于a/A（仅其A和a来源的父母本不同），它们都表现为Aa。所以，A/A+A/a+a/A+a/a= A+2Aa+a。 　　孟德尔这个等式很重要。他将等式左边性细胞内的成分和右边得到植物后代的表型连起来。左边是我们现 在说的基因型，右边是表型。孟德尔从表型的1:2:1推导出生殖细胞遗传物质的组成。他依据的是观察到的表型， 推测生殖细胞的情形，数据非常吻合。 　　孟德尔说明这是平均的结果，具体每个后代有多种可能，而且随机，所以分开的实验肯定有漂移，只有大 量收集数据，才能得到真实的比例。在这里，我们可以猜想孟德尔意识到了纯合子A/A，a/a和杂合子A/a 和a/A， 可惜没有明确提出名词。 　　至此，他把理论深入到生殖细胞，而且可以用数学模型表示遗传学的规律，虽然其数学虽然简单，是很基 本的组合。数学分析结合生物学实验，产生很重要的意义，揭示了遗传的规律。 　　因为孟德尔希望找到普遍适用的规律，所以，他论文最后一部分实验是“其他种属植物杂交体的实验”， 检验他从豌豆发现的规律是否适用于其他植物。在论文发表时，他说开始用了几种其他植物，其中用大豆做的 两个实验已经做完。用Phaseolus vulgaris和Phaseolus nanus（两者都是菜豆）做的杂交结果和豌豆的完全吻 合。而用Phaseolus nanus和Phaseolus multiflorus做杂交时，发现后代好几个性状的传代符合豌豆规律，但 花色有较多变异。孟德尔觉得花色仍符合他发现的遗传规律，提出要假设花色是两个或更多独立颜色的组合， 花色A由单个性状A（1）+A（2）+…..的组合而成。他实际上提出了多基因遗传。 　　孟德尔经过新颖的、长期的、严谨的实验，终于找到了杂交发育的普适规律。后人将孟德尔发现的规律表 述成为两个定律：第一个是分离律，决定同一性状的成对遗传因子彼此分离，独立地遗传给后代，也可以表述 为颗粒遗传，以区别于以前流行的混合学说，说明因子没有消失；第二个是自由组合律，确定不同遗传性状的 遗传因子间可以自由组合。虽然这些内容在原文中都有叙述，孟德尔本人并不认为自己发现了两个分开的规律， 而是一个普遍的规律。 　　在“结语”部分，孟德尔介绍前人杂交实验的结果和前人有关植物受精过程的论述：根据著名生理学家的 意见，植物繁殖时，一个花粉细胞和一个卵细胞结合成为单个细胞，同化和形成多个新细胞，长成植物个体。 　　然后孟德尔提出：（杂交体）发育遵循一个恒定的定律，其基础就是细胞中生动地结合的“因子的物质组 分和安排(material composition and arrangement of elememts)”。…豌豆的胚胎毫无疑问是亲本两种生殖 细胞中因子的结合。…如果生殖细胞是同类的，那么新个体就像亲本植物…如果杂交后代不同，必需假设卵细 胞和花粉细胞的分化因子间出现妥协，形成作为杂交体基础的细胞，但矛盾因子的安排只是暂时的，…分化的 因子在生殖细胞形成时可以自我解放。在生殖细胞形成时，所有存在的因子完全自由和平等地参与，分化的因 子互相排斥地分开。这样，产生卵细胞和花粉细胞的种类在数量上相同于形成因子可能的组合数量。 　　将孟德尔原文的“因子”换成现代的“基因”，就可以几乎原封不动地以他的文字理解遗传。对于喜欢直 观的人来说，还有一个总结孟德尔的简单方法是：A/A+A/a+a/A+a/a。 　　孟德尔文中六次复述相似的内容：豌豆杂交形成生发细胞和花粉细胞，其中的组成数量相同于通过授粉将 性状组合起来的所有恒定型式。这也表明他知道遗传的基础在于生殖细胞中存在数量相应于性状的物质。 　　在1870年9月27日，孟德尔给植物学家N?geli的信中明确用anlage（德文“原基”）描述遗传因子，也说明 他对基因的理解与现在很接近。 　　孟德尔早年研究过老鼠毛发颜色的遗传，被要求停止：修道院不宜做动物交配。他自己做道长后，1871年 在花园建蜂房，用蜜蜂做过实验，但未见报道蜜蜂遗传结果，所以没有将植物中发现的规律推广到动物。 　　其他科学家对遗传学的理解 　　孟德尔时代的科学家如何理解遗传？孟德尔时代的科学家如何理解孟德尔？孟德尔之后第二伟大遗传学家 如何理解孟德尔？我们可以讨论三位科学家：孟德尔同代的N?geli、达尔文和四十年后的摩尔根。 　　孟德尔寄出40份论文单行本给不同科学家，其中，只有瑞士著名植物学家、慕尼黑大学教授N?geli回了信。 所以，40人中N?geli算最重视孟德尔。孟德尔把他的研究成果、论文都寄给了N?geli。他们还交换了植物种子。 孟德尔自己提出用山柳菊做实验验证豌豆中发现的规律，得到研究山柳菊的专家N?geli的鼓励。孟德尔信中说 过种子少、不容易授粉、自己时间少。1867年11月6日他给N?geli的信还说“老天让我过度肥胖，使我不再适合 做植物园户外工作”。他得到结果有点慢，不知情的会以为他在找借口、磨洋工。等他把山柳菊实验做完后， 发现不符合豌豆里面得出的规律。孟德尔在信中告诉N?geli，山柳菊的结果和豌豆的矛盾，但自己还做了其他 植物，紫罗兰、茯苓、玉米和紫茉莉，发现结论和豌豆一样，所以山柳菊比较特殊，而自己发现的规律适用于 多数植物。N?geli不为所动，尽管孟德尔写过很多信告诉他辛辛苦苦做的实验，N?geli发表植物学重要著作时， 一字不提孟德尔的工作。正确地解释山柳菊结果要等到1904年，山柳菊是单性繁殖（所谓孤雌生殖），所以不 能父本母本杂交，而遗传规律其实和豌豆相同。 　　仅以N?geli的例子，还不能说孟德尔是超越时代的天才，而比较达尔文更说明问题。 　　1859年，达尔文发表《物种起源》提出了进化论，其核心是：“如果出现对生物生存有利的变异, 有此特 性的个体就一定会有最佳的机会在生存斗争中保存下来；这些个体在强大的遗传原理中倾向于产生有类似特性 的下一代。为简便起见，我把这一保存原理称为自然选择。”如何遗传是进化论的必要支柱。 　　神学对达尔文的攻击虽然猛烈，但非理性。而有人提出了严厉而富有逻辑的理性批评：进化论违背人们的 遗传学共识。根据“混合学说”，生物的性状黑加白得到后代灰，灰加灰出现的后代次灰，依此类推，性状越 来越单调，不存在很多可供选择的性状，因此没有物竞天择的物质基础。所以，达尔文急需遗传学说为进化论 提供解释和支持。但是，遗传规律在他眼皮底下溜过去了。 　　与一般人印象不同，达尔文不仅依赖观察来推导理论，他也做过实验。达尔文用花做了十一年的实验，部 分结果先于孟德尔于1862年以论文形式发表，主要结果发表于1876年和1877年的两本书中，也散在于其他书中。 　　1868年，达尔文发表《动植物在家养情况下的变异》。此书记录了达尔文用金鱼草做的实验。常见金鱼草 的花是双侧对称（达尔文称common型式，我们表为大写C），但偶尔也会出现一些怪怪的金鱼草变种，其花呈现 辐射对称（达尔文称peloric型式，我们表为小写p）。达尔文把具有p性状的父本与具有C性状母本进行杂交， 发现所得后代（F1代）全部呈现C性状。进一步授粉得到127株F2代金鱼草中，88株具有C性状，37株具有p性状， 2株介于两种性状之间。他的实验到此结束。 　　观察到实验结果后，达尔文的结论是：同种植物里有两种相反的潜在倾向，…第一代是正常的占主要，… 隔一代怪的倾向增加。 　　这样的结论没有太大意义，远不如孟德尔深刻，即使不做实验的人们也能通过生活经验得到直观的“常识”。 　　达尔文不止一次失去机会。在1877年的《同种植物不同花型》一书中，从他总结的报春花研究结果的表格 中，我们可以看到，他用杂合体授粉时，得到显性后代为75%，隐性为25%，一个完美的3:1。不过，达尔文还是 没有意识到其重要性，再次与现代遗传学失之交臂。 　　在《动植物在家养情况下的变异》中，达尔文提出了错误的泛生论（pangenesis）。他提出生物体全身体 细胞都产生泛子gemmules（后人亦称pangenes），进入性细胞中，这些gemmules组合决定了性细胞内含，形成 不同的性细胞，再产生不同的后代。在强调体细胞产生泛子的重要性时，达尔文说生殖能力要么不全在于生殖 细胞，要么生殖细胞没有生殖能力，而是收集和选择泛子。他论述此假说时，将代间遗传、植物嫁接、发育、 再生等多种现象混在一起谈，认为有同样机理。他的讨论相当于混淆了我们现在知道的细胞全能性（很多细胞 本身含有整套遗传物质）、与代间遗传两个不同层次的问题。他在讨论中接受拉马克主义的“用进废退”，而 认为泛生假说能解释用进废退，受外界影响的体细胞性状可以获得并通过gemmules进入性细胞而传代。现代科 学表明，生物体中无泛子。后人从pangenesis这个词中抽出了gene来表示基因。 　　对比孟德尔的实验和推理，可以看到达尔文的问题：1）达尔文没有意识到样本量太小，实验设计有问题， 没有做到孟德尔论文很前面就提到的“从开始就避免获得有疑问的结果”；2）达尔文在获得F1代的结果看到都 是C性状时，和其他做杂交实验观察到同样现象的人一样，没有提出显性和隐性的概念；3）F2代重新出现F1代 不见了的p性状，达尔文也仅看到现象，提出所谓“回复原理”（Principle of Reversion）复述现象，并无原 理；4）在F2得到数量时，他没算两种性状的比例（2.38:1），也不知道比例蕴含的意义；5）没有推测而发现 下一步的1:2:1；6）没有从性状推想生殖细胞及其内部物质组成和安排；7）没有数学模型；8）没有从实验结 果中发现规律，提出错误的的遗传理论。 　　我们不知道达尔文是否读过孟德尔的文章。有些人认为，假如达尔文读了，也读不懂，或者不能接受孟德 尔的理论。我们知道孟德尔在达尔文1860年第二版《物种起源》的德译本上有批注。孟德尔1866年的论文有时 好像是他希望给达尔文的进化论提供遗传基础。孟德尔从自己发现的多个性状自由组合规律，推算如果有7对不 同性状的两种植物间授粉，可以产生很多不同的组合，从而解释了多样性。孟德尔很可能在1866年就想到了自 己发现的规律对于进化论的意义。当然，孟德尔当时的实验没有考虑进化论还需要的一部分：变异如何出现。 要等七十年后，到1930年代后，英国的费舍尔（Ronald A Fisher）和霍尔丹(JBS Haldane)、美国的莱特 (Sewall Wright)和杜布赞斯基(T. G. Dobzhansky)等才成功地将孟德尔遗传学和达尔文进化论结合起来。 　　一般教科书说三位科学家1900年重新发现孟德尔：德国的Correns、荷兰的de Vries和奥地利的von Tschermak。而von Tschermak已经多次被遗传史学家排除在重新发现者之外。这几位所谓重新发现孟德尔的人， 理解程度当时都还低于孟德尔。de Vries重新写数学公式不如35年前孟德尔的公式。三人的工作量加起来也远 不如孟德尔一人。Correns是N?geli的学生和亲戚，推动了对孟德尔的认识。英国的William Bateson对孟德尔 学说的推广起了很大作用。 　　第二伟大的遗传学家，无疑是美国的摩尔根（Thomas H. Morgan，1866-1945）。但是，直到1909年，摩尔 根还发表文章说：对孟德尔主义的现代理解中，事实被快速转化成为因子（factors）。如果一个因子不能解释 事实，马上就求之于两个因子，两个还不够，有时三个可以。解释结果有时需要的高级杂耍（superior jugglery），如果太天真地进行，可能会把我们盲目地带到一个常见的地方，结果被很好地解释了，因为发明 了解释来解释它们。我们从事实反过来走到因子，然后，好哇，再用我们专门发明出来解释事实的因子来解释 事实。 　　摩尔根虽然对孟德尔嘴下留情，只是说孟德尔主义的现代理解是“高级杂耍”，其实完全同样可以用来否 定孟德尔。事实上，摩尔根当年不仅不信孟德尔，也不信达尔文的进化论，还不信遗传的染色体学说。是1910 年他自己发现了白眼突变果蝇的事实后，他也做了和孟德尔一样的交配实验，取得数据和比例。为了解释事实， 摩尔根不得不沿着孟德尔的思路，也提出因子，也进行拼凑数字的“高级杂耍”，最后奠定了遗传学的现代基 础。在事实面前，摩尔根不得不“出尔反尔”，因为科学真理高于个人偏见，也不会败于俏皮话的讥笑挖苦。 　　N?geli的狭隘、达尔文的缺憾、摩尔根的态度，给孟德尔的超前程度提供了绝佳的注释。 　　孟德尔的生前身后 　　孟德尔出生地德文称Heinzendorf，捷克称Hyncice，现在捷克境内，当时属于奥匈帝国。孟德尔的父亲是 佃农，每周四天料理自家的田地，三天给一位女伯爵干农活。命运似乎注定了孟德尔不得不子承父业，终其一 生在农田中度过，但当地的神父Johann A.E. Schreiber （1769-1850）鼓励孟德尔的父母让他多受教育。孟德 尔自己也要与命运抗争，并得到姐妹的支持。孟德尔后来为报答妹妹的支持，资助了她的孩子读书。 　　1850年4月17日，他为了考教师证以第三人称写过一个自我简介，清楚地说明了他的情况、心境和决心，信 的大意是： 　　…小学后，1834年他上中学。4年后，接连不断的灾难[译注：一次是他父亲事故受伤]，使他父母完全不能 支持他学业所需的费用。因此，16岁的他落入不得不完全自己支持自己的可悲境地。所以，他一边给人做家教， 一边上学。1840年中学毕业时，首要问题是取得必要的生活来源。因此，他曾多次试图做家庭教师，由于没有 朋友和推荐，未果。失去希望和焦虑的痛苦、未来前景的悲观，彼时对他有强烈影响，导致生病，被迫和父母 待了一年。次年，他努力后得以做私人教师，以支持学业。通过极大努力后，他成功地修完两年的哲学。他意 识到无法这样继续下去，所以在学完哲学后，他觉得非得进入一个生命驿站，能让自己脱离痛苦的生存挣扎。 他的境况决定了他的职业选择。 　　1843年，他要求并得以进入布鲁诺的圣汤玛斯修道院。从此，他的物质境况彻底改变。有物质生活的舒适 后，他重新获得勇气和力量。他满心欢喜和集中精力学习经典。空余时间忙于修道院一个小型植物和矿物收藏。 有机会接触后，他对自然科学的特别爱好更加深化。…虽然缺乏口头教育，而且当时教学方法特别困难，从此 他却更依附于自然研究。他努力通过自学和接受有经验者的教诲，来弥补自己的缺陷。1845年，他到布鲁诺哲 学学院听了农业、园艺和葡萄种植课程。…他很乐意代课，倾力以容易理解的方式教学生，并非无成效… 　　他坦陈入修道院不是为了宗教信仰，而是经济原因。这一重要的人生选择中他权衡的不是神圣与世俗，而 是智力追求与成家育子的权利。为了头脑，他舍弃了生殖权。对于血气方刚的青年，并非容易，而需要很大的 决心。孟德尔的决定也和中国传统的一种说法（也是当代相当一部分华人的想法）不同：这些人读书是为了颜 如玉，而孟德尔为了智力追求放弃颜如玉。 　　1843年，不满21岁的孟德尔进入布鲁恩（Brünn，现称Brno）的圣汤玛斯修道院（the Abbey of St. Thomas），并于1847年25岁成为神父。孟德尔原名Johann，入修道院后加Gregor教名。 　　到修道院后，他同时做过代课老师。那时，中学老师已需要证书。孟德尔第一次教师资格考试没通过，被 送到维也纳大学去学习，这加强了他的科学背景。孟德尔曾再考教师资格，还是没能通过，而且，估计两次都 是没过生物学，所以后来只能做代课老师，在当地的实科中学（Brünn Realschule）教了14年低年级物理学和 自然史。他一直以实验物理学家自称，而不说是生物学家。 　　孟德尔积极参与学术活动。他长期研究气象，曾任国家气象和地磁研究所布鲁恩站长，1862年提交布鲁恩 地区15年气象总结。他一生中参与了八个科学学会、二十六个非科学协会。1861年，孟德尔在任课的中学和一 百多人共同创立当地的自然史学会。1865年2月8号和3月8号两个星期三的晚上，在布鲁恩自然科学学会，孟德 尔宣读了豌豆研究结果。当地小报对孟德尔演讲有报道，但未能引起国际科学界的注意。 　　1866年论文发表后，孟德尔将40份抽印本寄给国际上的科学家，后人找到了13份的下落，传说达尔文处有， 并未证实。发表文章的杂志有120本在世界主要图书馆。 　　1868年，修道院道长去世后，孟德尔经过两轮选举后当选道长。他不用教书后，但还有其他工作繁重，他 还是尽量做了研究。他用了多种植物做遗传实验。留下的纸片表明在去世前三年，他还在想有关豌豆的遗传问 题。1865年到1878年，他记录了14年的地下水位。1870年，他加入养蜂协会，1877年报告对蜜蜂飞行和产蜜量 的四年观察。他曾研究苹果和梨的抗病性。在一些协会刊物中，他以M和GM笔名写过一些短篇。 　　孟德尔生活丰富。他的政治观点偏自由派，与自己的教会背景矛盾。而他支持的自由派掌政时，出台的税 收政策却对他的修道院很不利。政府为缓和与他争论曾安排他任银行副董事长和董事长。但他持续十年坚决反 对税收，造成他晚年生活很大的苦恼。他在政治上左右碰壁。 　　1884年1月6日，孟德尔去世。他生前要求尸检，结果表明他肾炎并发心脏病。有位年轻的神父将其诗化， 称孟德尔是心给伤了。孟德尔自己是乐天派，年纪大的时候回顾自己一生满意多于不满意。 　　园艺协会刊物讣告称：“他的植物杂交实验开创了新时代”。 猜想讣告作者是刊物主编Josef Auspitz （1812-1889），他曾任实科中学校长，支持孟德尔无证代课14年，是孟德尔的重要支持者和欣赏者之一。 但 是，讣告的溢美之辞远非共识。 　　据他的朋友Gustav von Niessl (1839-1919)说，孟德尔生前相信“我的时代会到来”。确实如此。但是， 要等他去世16年、理论公布34年以后。 　　1900年声称重新发现孟德尔的三位科学家，后来有争议，其中de Vries的第一篇论文不提孟德尔，后来可 能因为隐瞒不住曾借鉴孟德尔的事实（包括难以解释如果他没有读过孟德尔，为什么他第一篇文章用了孟德尔 的dominant和recessive两个词）以后，在第二篇论文中说是重新发现孟德尔。von Tschermak可能不懂孟德尔 也说自己重新发现了孟德尔，所以史学家认为不能算。有趣的是，von Tschermak的外公 Edward Fenzl是维也 纳大学教孟德尔的生物老师之一，不仅教学保守，也可能是没让孟德尔第二次考到教师证书的考官之一。 　　其后，除了有人说孟德尔不懂自己发现了什么以外，对于孟德尔最大的冤枉是说他编造了实验结果。英国 统计学家和遗传学家费舍尔（1890-1962）于1936年首先发难，他对孟德尔的实验数据进行统计分析后，断定孟 德尔的数据过于接近理想数据。轻一点说，孟德尔可能有我们不知道的助手，在做了前两年实验导致孟德尔有 理论后，助手为了满足孟德尔的理论而在后面几年给孟德尔提供他喜欢的数据。重一点说就很难听：“多数— 如果不是所有—的实验结果都伪造了，以期贴切地符合孟德尔的预期”。以后每过一些年，就有人小聪明又发 现孟德尔的“问题”。 　　反击孟德尔造假说法的文章也不断。最近一篇较好的反击是2007年哈佛大学Hartl 和Fairbanks 发表于 《遗传》杂志的文章。 　　我认为，给孟德尔伸冤的首要理由是：他无需造假。科学对于他来说不能带来利益。他如果造假，最对不 起的是放弃生育人权、十几年如一日做研究的他自己。 　　其次，孟德尔时代没有统计学。统计学是几十年以后发明的。孟德尔只需分析数量关系，无需检验统计显 著性。那时不知道应该做多少次实验、收集多少数据后才应该停止实验。可能是孟德尔收集到觉得差不多的就 时候停止，所以数据会接近预计。孟德尔也在论文中明确说过，有一次实验漂移较远，他重复了实验后，数据 更接近预计。 　　孟德尔的行为证明他不是造假和隐瞒不利结果的人。他曾努力使怀疑自己工作重要性的N?geli相信自己发 现的规律。但即使这种情况下，他也没隐瞒自己发现了有悖于自己理论的现象。他把自己的豌豆种子给了N?geli 和其他人，希望他们验证自己的结果。1870年7月3日，孟德尔致N?geli信说：我观察到山柳菊的杂交行为与豌 豆的正好相反。但我认为山柳菊是个别现象，而豌豆中发现的是更高的、更根本的规律，因为去年我做了另外 四种植物其杂交后代行为都和豌豆一样。 　　孟德尔不仅在给N?geli的信说明了山柳菊的结果，而且将结果在1869年发表了。后来多年认为，有两种遗 传方式，一种是“豌豆式”（符合经典孟德尔学说），一种是“山柳菊式”（不符合孟德尔学说）。虽然以后 也发现这些生物其实都符合孟德尔学说，造成困惑是因为山柳菊是单性遗传，但当时孟德尔以为山柳菊与豌豆 不同。如果孟德尔造假，或选择只符合自己理论的结果，那么他就无需在已经公开自己的理论后，将只有他自 己知道的山柳菊的结果直接告诉一位不愿接受自己理论的人，而且发表第二篇生物学论文，公布与第一篇的矛 盾。 　　孟德尔的精神遗产 　　孟德尔以天生的才能、青年的果断和壮年的坚持，在困难中成长，以放弃获得条件，在失败中得机遇，最 终在有限的环境做出了超越时代的发现。 　　孟德尔的成就，一百多年来催生了多个现代科学学科。首先是直接导致遗传学诞生，而对于同时期诞生的 进化论，孟德尔可能隐约知道自己工作的意义，虽然遗传学和进化论结合于1930年代。二十世纪遗传学与生物 化学结合，并与微生物、生物物理学交叉，在1950年代又催生了分子生物学。1970年代诞生的重组DNA技术，全 面改观了生命科学：分子生物学深入到从医学到农业各个领域，带来多个学科的变革，人类遗传学、基因组学、 生物信息学是其直接传承。 　　在应用上，遗传学带来了二十世纪绿色革命，对于解决全人类食物起了很大作用。遗传学通过分子生物学 和重组DNA技术，带来生物技术产业。现代遗传学为个体化医学奠定了必不可少的基础，虽然我们今天还远未达 到个体化医学的远景。 　　孟德尔的发现，对于科学和人类，今后长期还将有深远影响。 　　最后的问题是：既然孟德尔不受科学家重视，不为科学界所认同，那么，他怎么能获得做研究的条件？ 　　这个问题，背后有一个更加鲜为人知的故事：欲知后事如何，请听下回分解…… 　　注： 　　感谢龙漫远、白书农、饶广远的帮助。 　　孟德尔用“杂交”一词，是现代意义的cross（动物可译成“交配”、植物“授粉”），而非后来科学家重 新定义的“杂交”，即不同种或不同品系之间的交配。孟德尔文章中多半都是同种植物的交配，并非物种或品 系间的交配。“杂交”一词今天在中国学生和老师中仍未严格使用，部分原因可能是学孟德尔理论时听惯了杂 交一词。 　　本文中斜体都是孟德尔原文的着重强调。 　　孟德尔的论文中用了“对照实验”（control）一词。每个在野外做的实验，他都在暖房中也做了，证明野 外实验未因昆虫或外源花粉等环境因素所干扰，结果可信，他才采用。 　　孟德尔用花粉细胞来表示精细胞。现在知道花粉中包含2或3个细胞。参与受精的是其中的两个精细胞。 　　孟德尔在结语中说花粉细胞和卵细胞结合成单个细胞后，“同化和形成多个新细胞”。现在看来“同化” 是错误的，限于当时对发育的误解。全部细胞都来源于受精卵分裂、增值，并不发生同化母体细胞参与子代发 育。 　　本文参考了以下文献，尽量摒弃不可靠的传说。 　　http://www.mendelweb.org/ 　　Corcos A and Monaghan F (1985). 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The different forms of flowers on plants of the same species. John Murray, London. 　　Fisher RA (1936). Has Mendel’s work been rediscovered? Ann. Sci. 1: 115–137. 　　Hartl DL, Fairbanks DJ (2007). On the alleged falsification of Mendel’s data. Genetics 175: 975–979. 　　Henig RM (2000). The Monk in the Garden: The Lost and Found Genius of Gregor Mendel, the Father of Genetics. Houghton Mifflin, Boston. （此书有些资料，但作者对科学的理解有局限，貌似不偏 不倚的态度而有误解，也编了一些想象的内容） 　　Howard JC (2009). Why didn't Darwin discover Mendel's laws? Journal of Biology 8:15. 　　Iltis H (1924). Gregor Johann Mendel. Leben, Werk und Wirkung. Springer, Berlin. English translation by Eden and Cedar Paul (1932), W.W. Norton & Company, Inc. New York. 　　Mawer S (2006). Gregor Mendel: planting the seeds of genetics. Abrams NY, Fields Museum, Chicago. 　　Mendel G (1866). Versuche über Pflanzen-Hybriden. 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What are “factors” in Mendelian explanations? American Breeders Association Reports 5:365-369. 　　Nogler GA (2006). The lesser-known Mendel: his experiments on Hieracium. Genetics 172:1-6. 　　Orel V (1996). Gregor Mendel the first geneticist. Oxford University Press. 　　Weiling F (1991). Historical study: Johan Gregor Mendel (1822-1884). 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Klácel (1808-1882)打理。 　　Klácel是纳泊1827年招聘来修道院的。Klácel爱好广泛，从哲学、诗词、写作、植物到社会活动，他是修 道院的两位捷克人之一（纳泊和孟德尔都是日耳曼人），鼓吹捷克独立。他曾任当地哲学教授，很受学生欢迎。 1844年，Klácel因为讲黑格尔哲学而被保守的势力剥夺教授资格。纳泊帮他伸冤未果，就让他在修道院管图书 馆。1848年革命活动失败后，Klácel曾鼓动包括孟德尔在内的6位神父签名要求允许他们自由教学，也没成功。 1868年，孟德尔当选道长后帮助Klácel获批准移民美国，Klácel到美国后做报纸编辑、出版商、作家，再也没 做神父。 　　Klácel对植物感兴趣，做过植物实验，也经常和孟德尔讨论，内容包括达尔文理论发表以前的进化论雏形 和后来的达尔文学说。 　　纳泊也曾鼓励Tomás Bratránek (1815 - 1884)继续深造，送他到大学攻读博士学位。Bratránek 也对植物 感兴趣。Bratránek 到外地做教授后，继续和孟德尔等保持通讯联系。 　　孟德尔做研究的关键期间，纳泊、Klácel和Krizkovsky等人形成相互支持、相互刺激的智力环境。 　　有深刻科学见解的神父 　　纳泊本人有浓厚的智力兴趣，不限于神学和哲学，也包括历史和农业。他担任过园艺协会会长、育羊协会 成员。孟德尔加入的自然史学会，是农学会的分支，而纳泊曾任农学会的副会长。纳泊支持人工育种，知道杂 交对实际应用的重要性。纳泊在学会刊物上发表过作物、水果和昆虫的文章。 　　纳泊不仅吸引一批有才华的人，提供物质保证和智力环境，而且在科学方面，他自己对于有相当深刻的见 解。1836年，孟德尔年仅14岁，尚未进修道院，纳泊就曾在育种讨论会上提出：遗传就是关于动物的内在组织 影响外在型式，应该研究。 　　1837年，纳泊在总结学会讨论时明确提出：应该讨论的问题不是培育的过程，而是遗传了什么、怎么遗传 的。 　　这实际是遗传学的核心问题：神父纳泊，定义了尚未诞生的遗传学。 　　纳泊对孟德尔的超常支持 　　1843年孟德尔的老师将他推荐给纳泊，纳泊后来对孟德尔的支持可以说是到了一意孤行的程度。 　　而且，虽然纳泊去世前一年看到了孟德尔的研究结果，但他并未看到学术界对孟德尔理论的认同。不仅他 没看到，孟德尔本人也没看到。因此，说纳泊对孟德尔的支持是至死不渝，并非夸张。 　　1845年至1848年，孟德尔在神学院学习，其中也学了科学和农业技术。 　　1849年，27岁的孟德尔正式行教时间不长，纳泊就致信布鲁恩教区主教Schaffgotsch：孟德尔学科学非常 勤奋，但很不合适做传教的神父。原因是他造访病人或有痛苦的人时，发生不可克服的羞涩。他这个问题导致 他自己危险地生病。Schaffgotsch并不喜支持孟德尔，但纳泊说孟德尔适合教书，Schaffgotsch让步。修道院 的募捐理论上是支持传教的，神父的首要任务是传教，不传教还可以吃修道院的饭，没有道长的庇护恐怕做不 到。 　　孟德尔先到布鲁恩城外的Znaim教中学，为暂时不能上课的老师代课，同事学生都说他教得好。原来他的羞 涩只在“传教”，不在教书。只教了几个月，老师回来了，不用他再代。纳泊又把孟德尔送到布鲁恩一所学校， 又代了几个月课。 　　总不能永远代课。彼时奥匈帝国正式教师已需证书。孟德尔于1850年申请考教师证书，但没考过动物学和 地质学部分。考官笑话他不知道动物学名，全部用德文口语。这个缺陷，可能在孟德尔1866年论文中还有痕迹。 他对于自己选用的豌豆，具体是何种属、学名是什么，不是非常确定，如果有现代心理医生，也许会猜他写论 文时的犹豫和他以前考教师证书时说不出学名的关系。 　　有个考题问动物和人的关系，意思是生物学关系，孟德尔举例说：猫是能吃老鼠的有用动物，有漂亮的毛 发。后来孟德尔的崇拜者看到他的答卷都觉得很可笑。幸运的是，考官客气地说：孟德尔不缺勤奋和才能，如 果有机会到能接触更多信息的地方强化一下，可能会合适。 　　孟德尔第一次考中学教师资格考试没通过后，纳泊给主考老师之一Andreas von Baumgartner（1793-1865） 写信，问为什么孟德尔没过。von Baumgartner说孟德尔自学到这个程度就不错，要是到大学进修一下更好。 　　于是纳泊送孟德尔到维也纳大学进修。Schaffgotsch主教批准是有条件的：孟德尔在维也纳生活得像个神 父，意思是得住在修道院。但维也纳的修道院没有房间给孟德尔。纳泊仍坚持送孟德尔去，不怕他受大城市腐 败的影响。纳泊也曾说：我会不惜经费使他得到进一步训练。 　　1851年到1853年，孟德尔在维也纳大学的两年学了物理、数学、植物、动物和显微镜。他修的70多个学分 中，一半是物理和数学。第一学期全部学物理。第一位物理学老师是多普勒效应的发现者Christian Doppler （1803-1853），孟德尔注册了Doppler两个学期的物理，可能因为他学得较好，做过物理实验的助教。多普勒 病逝后，物理老师是Andreas von Ettingshausen (1796-1878)也是数学家，1826年曾出版《组合数学》一书。 孟德尔在维也纳大学的第四个学期修了Ettingshausen的“物理仪器应用和高等数学物理”，也就学了组合分析。 这为孟德尔研究遗传提供了需要的数学，使孟德尔成为用数学成功研究生物的先驱。 　　维也纳大学教孟德尔的生物老师有Edward Fenzl （1808-1979）和Franz Unger（1800-1870）。Fenzl教的 是保守陈旧的植物学，认为有超出物理化学原理的活力推动一切生物。Unger是开明的老师，讲新思想、新进展， 他讲了达尔文以前的朴素进化思想，也介绍了Mattias Jakob Schleiden(1804-1881)的“科学植物学”，以 Schleiden、Theodor Schwan(1810-1882)和Rudolf Virchow(1821-1902)等创立的“细胞学说”理解植物，认为 植物整个都由细胞组成。Unger提出一个花粉细胞和一个卵细胞结合后长成植物个体，这部分内容对孟德尔做研 究和分析结果有直接意义。经Unger推荐，孟德尔念过其他科学家的植物杂交实验论文。1866年，孟德尔在论文 中引用的Josef K?lreuter(1733-1806)和Karl Friedrich von G?rtner (1772-1850)，他都在维也纳时学过。 孟德尔也学了显微镜，为他日后的植物杂交提供了实验操作训练。 　　从理论到实验，孟德尔都获得了良好的科学训练。所以，虽然他后来不在教育和科研机构工作，他从事科 学研究，不仅有扎实的基础，而且遵循科研规律。所以，和爱因斯坦一样，孟德尔也不是自立规矩的所谓“民 间科学家”。 　　可是，孟德尔第二次还是没考到教师证书。与第一次考试不同，第二次考试没留下记录。一个说法是孟德 尔考试怯场。另有个说法是孟德尔和Fenzl发生冲突，孟德尔回修道院做研究也是为了证明自己对，Fenzl错。 这个故事很好听，但并无证据。 　　孟德尔的再次不第，并没有让纳泊怀疑自己的眼光，也没有动摇他支持孟德尔的决心。孟德尔终生都没能 取得正式教师资格，但是，纳泊继续让孟德尔做代课老师，孟德尔到了布鲁恩实科中学（Brünn Realschule）。 中学校长Josef Auspitz (1812-1889)也很支持孟德尔，让他无证教了14年的物理和自然史。Auspitz还可能很 早认识到孟德尔发现遗传规律的重要性。 　　对于其他人（包括彼时的专家、教授）相当不认可、两次考试失败的孟德尔，纳泊的支持非但没有减少， 反而变本加厉：1854年，他增加对孟德尔的支持，不仅精神支持，而且物质支持。孟德尔做实验需要暖房，纳 泊就出资修建。 　　1848年Klácel积极参与革命活动后，将修道院的植物园交给孟德尔。为了做遗传实验，孟德尔需要暖房。 这相对于一个不大的修道院来说，是很大的一笔开支。1854年，孟德尔刚从维也纳大学回来不久，纳泊开始给 他盖暖房，1855年交付使用。用这个暖房和一个露天的场地，孟德尔通过长年的研究奠定了遗传学基础。 　　虽然在科学界，没人支持、接受孟德尔，但在小小的修道院里，却有纳泊道长一如既往、尽心竭力地为他 提供着强有力的支持。 　　纳泊自始自终全力支持孟德尔：孟德尔没钱吃饭，纳泊收他进修道院；孟德尔喜欢科学，纳泊就让他不用 传教；孟德尔没有教师资格，纳泊就让他代课；孟德尔没有考过证书，纳泊让他去大学进修；孟德尔需要研究 条件，纳泊就给他盖暖房。 　　纳泊去世前两年，孟德尔宣读了研究结果。纳泊知道孟德尔的结果和理论。他也许理解孟德尔工作的伟大， 也许并不那么理解，但正是他一如既往、尽心竭力的支持成就了孟德尔，造就了这位超越时代的天才，催生了 遗传学，奠定了现代生命科学的一个主要支柱。 　　纳泊成为对生命科学起过最重要作用的伯乐，也许是世界上最有成效的伯乐之一。 　　注： 　　感谢朱作言老师提供的2002年9月摄修道院和孟德尔实验园地遗址照片。 　　http://www.mendelweb.org/ 　　Henig RM (2000). 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